El Sonido En El Orden Chiroptera

Los murciélagos ocupan gran cantidad de ecosistemas gracias a sus diversas adaptaciones morfológicas, fisiológicas y etológicas.

El Sonido En El Orden Chiroptera

Autor: Sue Barreda Ortiz.

Revisor: Rodrigo A. Debia Riquelme.

Adaptación Imágenes: Mai F. Bernabeu Ferrari.

14 de Julio de 2021.

Los murciélagos ocupan gran cantidad de ecosistemas gracias a sus diversas adaptaciones morfológicas, fisiológicas y etológicas. De entre ellas destaca la ecolocalización, el cual consiste en la emisión de sonidos (en el caso de los murciélagos) ultrasónicos que debido a sus características físicas, rebotan al contactar con cualquier objeto del espacio y se convierten en ecos que son captados por estos animales. Los murciélagos continuamente emiten estos sonidos y los ecos son analizados en su sistema auditivo para realizar 3 tareas básicas de percepción: detectar, localizar y clasificar (Moss y Schnitzler 1995). En la detección, los murciélagos determinan con precisión si el eco recibido por sus oídos es la señal emitida que se ha reflejado en un objeto del ambiente. En la clasificación, los murciélagos usan patrones de información para categorizar los ecos. Y en la localización, miden el tiempo de retardo entre la señal emitida y el eco de retorno para estimar la distancia del objetivo y determinar el ángulo horizontal y vertical analizando las señales acústicas binaurales y monoaurales.


[1]

En un estudio exhaustivo para comprender la radiación adaptativa de los murciélagos y la ecolocalización, Jones y Teeling (2006) clasificaron este mecanismo en 8 categorías (Figura 1): i) Sin ecolocalización, ii) Clic palatal breve de banda ancha, iii) llamada de banda estrecha dominada por el armónico fundamental, iv) llamada de banda estrecha multi-armónica, v) llamada breve de banda ancha dominada por el armónico fundamental, vi) llamada breve de banda ancha multi-armónica, vii) llamada larga de banda ancha y viii) llamada pura de frecuencia constante.  Los murciélagos de la primera categoría (Sin ecolocalización) son especies que pertenecen a la familia Pteropodidae y son conocidas como zorros voladores; estos mamíferos no se encuentran en el continente Americano. Los murciélagos de la segunda categoría (clic palatal breve de banda ancha) son las 2 especies del género Rousettus (zorros voladores) que emiten las llamadas de ecolocalización a través de chasquidos linguales. Las demás categorías abarcan a los murciélagos de las familias restantes que emiten las llamadas de ecolocalización a través de la laringe. Para Chile, las especies de la familia Molossidae y Vespertilionidae pertecenen a la tercera y quinta categoría y la familia Phyllostomidae, a la sexta categoría.

Por otro lado, los murciélagos tienen 4 formas de emitir las llamadas de ecolocalización. La mayoría de los murciélagos emiten los sonidos producidos por la laringe a través de la boca abierta y la direccionalidad de su emisión está relacionada con la frecuencia de la llamada y el tamaño de la boca abierta (Strother y Mogus 1970).  Otra forma de emitir los sonidos producidos por la laringe es a través de los nostriles o fosas nasales. Las especies confirmadas como emisores nasales pertenecen a las familias Phyllostomidae, Rhinolophidae, Hipposideridae, Megadermatidae y Nycteridae (Eick et al. 2005).  Una característica común entre ellos es la presencia de una estructura nasal prominente que posiblemente está estrechamente relacionada con la emisión de sonido a través las fosas nasales. Cabe resaltar la existencia de especies capaces de emitir las llamadas tanto por la boca como por los nostriles, a pesar de no tener aparentemente una hoja nasal como es el caso del murciélago vespertiliónido europeo Plecotus auritus (Jakobsen et al. 2018). La tercera forma de emitir las llamadas de ecolocalización ha sido mencionada anteriormente: los chasquidos linguales o clics palatales. Si bien este mecanismo que produce sonidos al levantar la lengua del piso de la boca es radicalmente diferente al de los murciélagos que usan la laringe, los demás vertebrados como las ballenas dentadas y guácharos usan esta modalidad. La forma de ecolocalización restante es la más desconocida: existen murciélagos de la familia Pteropodidae capaces de producir llamadas de ecolocalización con el aleteo (Boonman et al. 2014). Estos sonidos no son ultrasónicos y están correlacionados con el pulso del aleteo (Figura 2). Los descubridores de este hecho sugieren que estas especies pueden ser "fósiles vivientes" que tienen información sobre los mecanismos utilizados por los primeros murciélagos ecolocadores.


[2]

La ecolocalización ha estado presente en los murciélagos desde hace 45 millones de años, pero no se sabe con exactitud el origen y los pasos evolutivos de esta adaptación. Existe un debate en curso sobre si la ecolocalización laringeal surgió una o dos veces (Teeling et al. 2016). La primera hipótesis respaldada por análisis moleculares y morfológicos de datos fósiles sostiene que la ecolocalización laringeal estaba presente en el antepasado común de todos los murciélagos, y se perdió en los Pteropodidae solo para evolucionar secundariamente como chasquidos de lengua en murciélagos del género Rousettus. En contraste, la segunda hipótesis respaldada por análisis filogenéticos sugiere que la ecolocalización laringeal evolucionó dos veces en los murciélagos: primero en el ancestro común del suborden Yangochiroptera y luego en el ancestro común de todas las familias del suborden Yinpterochiroptera excluyendo a los Pteropodidae (Figura 3).


[3]

Actualmente, se considera que este tipo de comunicación se originó principalmente para la ecolocación, término referido exclusivamente a la orientación espacial, y consecuentemente para la búsqueda de alimento. La información necesaria para cada actividad es diferente: mientras que para la orientación espacial debe reconocer los ecos provenientes de todos los objetos del ambiente, en la búsqueda de alimento debe identificar los ecos provenientes de la presa potencial (Schnitzler et al. 2003).  Además, las características de las llamadas emitidas para cualquiera de estas dos actividades varían de acuerdo a la cobertura vertical del ambiente (Figura 4).


[4]

Otra función recientemente descubierta es el uso de la ecolocalización para conseguir información social de la colonia como la identificación de especies convivientes y reconocimiento de los individuos que son familiares o que forman parte de los grupos de percha (Voigt-Heucke et al. 2010). Este tipo de llamadas difiere significativamente de aquellas producidas para la búsqueda de alimento (Figura 5).


[5]

La comunicación acústica de los murciélagos no se limita a las llamadas de ecolocalización. La mayoría de las especies de la orden comparten refugios con sus congéneres y otras especies de murciélagos. En situaciones donde se necesita interacciones sociales, ellos producen otro tipo de sonidos conocidos como llamadas sociales. A diferencia de las llamadas de ecolocalización, las llamadas sociales son aprendidas, tienen una estructura multi-armónica y generalmente tienen una frecuencia menor a 20Khz, siendo audible para el ser humano (Fenton 2003). Este tipo de llamadas presenta variaciones a nivel de individuo y son usados en diversos escenarios como la coordinación en la búsqueda grupal de alimento, la defensa de territorios, las exhibiciones de cortejo, las actividades de crianza y los comportamientos agonísticos (e.g. agresiones, peleas) (Figura 6).


[6]

Por ejemplo, cuando una cría es separada de su madre, emite un sonido conocido como llamadas de aislamiento, que tiene características individuales y heredadas, facilitando de esta forma el reconocimiento y reencuentro de los padres con su cría. En algunas especies como el murciélago sudamericano Phyllostomus discolor, las madres responden las llamadas de aislamiento de la cría y son denominados como llamadas directivas (Esser y Schmidt 1989). Sin embargo, el desarrollo del aprendizaje vocal para cualquier llamada social varía de acuerdo a la especie. Incluso hay murciélagos donde las llamadas de ecolocalización se ven influenciadas en la crianza como es el caso del murciélago europeo Rhinolophus ferrumequinum (Jones y Ransome 1993). Por el momento, el papel de la comunicación acústica en las interacciones sociales de los murciélagos entre conespecíficos y heteroespecíficos sigue siendo poco explorado.

Figura 1: Tipos de ecolocalización de los murciélagos. Fuente: Jones y Teeling,2006.

Figura 2: Espectrogramas de las llamadas de ecolocalización con el aleteo. Fuente: Boonman et al., 2014.

Figura 3: Dos escenarios alternativos del origen de la ecolocalización laringeal en murciélagos. Fuente: Teeling et al., 2016.

Figura 4: Variación de señales de búsqueda de alimento y de orientación espacial respecto a la cobertura vertical. Fuente: Schnitzler y Denzinger, 2003.

Figura 5: Diferencia entre una llamada para adquirir información social vs una llamada de búsqueda. Fuente: Voigt-Heucke et al., 2010.

Figura 6: Ejemplos de llamadas sociales vs llamadas de búsqueda. Fuente: Burchardt et al., 2019.

Comparte