Fases de La Eco-localización En El Orden Chiroptera

Generalmente, las llamadas de ecolocalización están clasificados en 3 fases: Búsqueda, aproximación y fase terminal (Figura 1). Las señales de búsqueda se emiten cuando los murciélagos están buscando sus presas potenciales o se están desplazando sin acercarse a un objeto en específico.

Fases de La Eco-localización En El Orden Chiroptera

Autor: Sue Barreda Ortiz.

Revisor: Rodrigo A. Debia Riquelme.

Adaptación Imágenes: Mai F. Bernabeu Ferrari.

02 de Agosto de 2021.

Generalmente, las llamadas de ecolocalización están clasificados en 3 fases: Búsqueda, aproximación y fase terminal (Figura 1). Las señales de búsqueda se emiten cuando los murciélagos están buscando sus presas potenciales o se están desplazando sin acercarse a un objeto en específico. Presentan una estructura similar y un intervalo de pulso relativamente constante. Este tipo de llamadas son usadas para la identificación a nivel de especie. Las señales de aproximación se emiten cuando detectan a su presa potencial y están acercándose a ésta.  Estas señales se producen en grupos y están correlacionados con el aleteo y los ciclos respiratorios del murciélago. El inicio de esta fase se caracteriza por 2 cambios en los parámetros de la señal: la duración de la llamada y el intervalo de pulso se reducen. La fase terminal, o zumbido, sucede al capturar un insecto. Se caracteriza por una serie de señales cortas con una alta tasa de repetición (entre 180-200 Hz), generalmente en un solo grupo.


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Las llamadas de ecolocalización pueden ser similares entre especies, no solo por la relación filogenética, sino también por la convergencia adaptativa adquirida bajo presiones de hábitat similares. Los murciélagos pueden cambiar la estructura de las llamadas para optimizar el rendimiento de la ecolocalización en diferentes tipos de hábitat o para cumplir diversas tareas (Russo et al. 2018). Esta característica se le denomina como flexibilidad individual. A continuación, se describirá los principales factores que explican las variaciones de las llamadas de ecolocalización, ya que deben considerarse para una correcta identificación de especies e interpretación de los registros acústicos obtenidos. Las fases de la ecolocalización de los murciélagos comparten similitudes de acuerdo al tipo de hábitat y modo de alimentación agrupados en gremios tróficos (Figura 2).


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La cobertura vertical es un componente de la estructura del hábitat que dependiendo de su grado, ofrece distintos retos a los murciélagos ya sea para orientarse o para conseguir alimento. Suele clasificarse en 3 tipos: i) espacio abierto, donde los murciélagos usan zonas despejadas muy por encima del suelo y lejos de la vegetación; ii) zona de transición, donde los murciélagos utilizan los espacios cerca de los bordes de la vegetación, en los huecos de la vegetación o cerca de superficies como el suelo o el agua; y iii) espacio altamente cubierto o abarrotado, donde los murciélagos realizan sus actividades muy cerca de superficies como el follaje o el suelo. En cuanto a los modos de alimentación, se distinguen 3 categorías: i) modo aéreo, cuando los murciélagos capturan su alimento en el aire; ii) modo recolector, cuando obtienen su alimento desde superficies sólidas; y iii) modo arrastre, cuando capturan su alimento desde el agua (Schnitzler y Kalko 2001). En espacios abiertos, los murciélagos presentan unas llamadas de búsqueda significativamente largas, con un ancho de banda estrecho y emiten estas señales cada segundo o tercer batido de alas. En un espacio abarrotado de fondo como el bosque, la mayoría emite una señal de búsqueda con un mayor ancho de banda en cada batido de las alas. Al cruzar la frontera entre estos dos espacios, los murciélagos varían el comportamiento de su ecolocalización: cambian el ritmo de emisión del sonido (Figura 3).


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Por ejemplo, los murciélagos insectívoros cazadores aéreos en espacios abiertos presentan una duración de señal larga (8–25 ms), un extenso intervalo de pulso (500-1000ms), una frecuencia baja (< 30 kHz) y una leve tasa de repetición. Sin embargo, en los espacios de transición (zona de borde), tienen una duración de señal intermedia (3–10 ms), un corto intervalo de pulso (70–150 ms), una frecuencia intermedia (30–60 kHz) y una tasa de repetición correlacionada en 1:1 con el ritmo del aleteo.

Los murciélagos también pueden variar las llamadas de ecolocalización por la presencia de otras especies. Cuando hay un grupo de murciélagos del mismo gremio trófico, cambian la frecuencia de sus llamadas para evitar el enmascaramiento de sus ecos por las llamadas de los congéneres que vuelan cerca, o para evitar la confusión entre sus propios ecos y las de los otros murciélagos. A este fenómeno se le llama respuesta para evitar interferencias, conocido en inglés como jamming avoidance response (Ulanovski et al. 2004). Asimismo, las interferencias sonoras como el ruido antropogénico producen cambios en las llamadas de ecolocalización de los murciélagos. Frente a esta situación, los murciélagos buscan mejorar su audibilidad aumentando la frecuencia, el ancho de banda, la duración y la tasa de repetición de las señales. Esta tendencia es conocido como el efecto Lombard y su influencia en las llamadas dependerá del ancho de banda del ruido o de qué tan cercana sea la frecuencia a los rangos audibles de la especie (Russo et al. 2018). Otras variaciones en las llamadas de ecolocación se deben a características intrínsecas del individuo como la edad, el sexo, la relación familiar, el estado reproductivo o la condición corporal. La mayoría de los murciélagos emiten llamadas breves cuyo largo intervalo de silencio posterior es utilizado para escuchar el eco de retorno y determinar la posición y características de los objetos circundantes. Esta clase de murciélagos, conocidos como murciélagos LDC (low-duty cycle), no presentan diferencias significativas de ese tipo; mientras que para los murciélagos HDC (high-duty cycle), sí provoca dificultades en la determinación de especie (Figura 4). Adicionalmente, las poblaciones de regiones separadas a menudo expresan algunas diferencias en las características de las llamadas de ecolocalización (Conole 2000), indicando que el grado de aislamiento de las poblaciones juega un papel importante en la variación de los rasgos acústicos.


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Figura 1: Fases de la ecolocalización. Fuente: Corcoran et al., 2013.

Figura 2: Diagrama esquemático de los hábitats de alimentación de los murciélagos según la cobertura vertical, con siluetas de vuelo y señales de búsqueda de especies representativas. Fuente: Schnitzler y Kalko, 2001.

Figura 3: Variación de las llamadas de búsqueda de acuerdo a la cobertura vertical. Fuente: Schnitzler y Kalko, 2001.

Figura 4: Murciélagos de ecolocalización LDV vs HDC. Fuente: Fenton et al., 2012.

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